Митохондрии – преобразователи энергии и её поставщики для обеспечения клеточных функций – занимают значительную часть цитоплазмы клеток и сосредоточены в местах высокого потребления АТФ (например, в эпителии канальцев почки они располагаются вблизи плазматической мембраны (обеспечение реабсорбции), а в нейронах – в синапсах (обеспечение электрогенеза и секреции). Количество митохондрий в клетке измеряется сотнями. Митохондрии имеют собственный геном. Органелла функционирует в среднем 10 суток, обновление митохондрий происходит путем их деления.
Митохондрии чаще имеют форму цилиндра диаметром 0,2-1 мкм и длиной до 7 мкм (в среднем около 2 мкм). У митохондрий две мембраны – наружная и внутренняя; последняя образует кристы. Между наружной и внутренней мембранами находится межмембранное пространство. Внемембранный объем митохондрии – матрикс.
∙ Наружная мембрана проницаема для многих мелких молекул.
∙ Межмембранное пространство. Здесь накапливаются ионы Н+, выкачиваемые из матрикса, что создает протонный градиент концентрации по обе стороны внутренней мембраны.
∙ Внутренняя мембрана избирательно проницаема; содержит транспортные системы для переноса веществ (АТФ, АДФ, Р1, пирувата, сукцината, α-кетоглурата, малата, цитрата, цитидинтрифосфата, ГТФ, дифосфатов) в обоих направлениях и комплексы цепи переноса электронов, связанные с ферментами окислительного фосфорилирования, а также с сукцинатдегидрогеназой (СДГ).
∙ Матрикс. В матриксе присутствуют все ферменты цикла Кребса (кроме СДГ), ферменты β-окисления жирных кислот и некоторые ферменты других систем. В матриксе находятся гранулы с Mg2+ и Ca2+.
∙ Цитохимические маркёры митохондрий – цитохромоксидаза и СДГ.
Митохондрии выполняют в клетке множество функций: окисление в цикле Кребса, транспорт электронов, хемиосмотическое сопряжение, фосфорилирование АДФ, сопряжение окисления и фосфорилирования, функцию контроля внутриклеточной концентрации кальция, синтез белков, образование тепла. Велика роль митохондрий в программированной (регулируемой) гибели клеток.
∙ Теплорепродукция. Естественный механизм разобщения окислительного фосфорилирования функционирует в клетках бурого жира. В этих клетках митохондрии имеют атипичную структуру (уменьшен их объем, увеличена плотность матрикса, расширены межмембранные пространства) – конденсированные митохондрии. Такие митохондрии могут усиленно захватывать воду и набухать в ответ на тироксин, увеличение концентрации Ca2+ в цитозоле, при этом усиливается разобщение окислительного фосфорилирования, и происходит выделение тепла. Эти процессы обеспечивает специальный разобщающий белок термогенин. Норадреналин из симпатического отдела вегетативной нервной системы усиливает экспрессию разобщающего белка и стимулирует теплопродукцию.
∙ Апоптоз. Митохондрии играют важную роль в регулируемой (программированной) гибели клеток – апоптозе, выделяя их в цитозоль факторы, повышающие вероятность гибели клетки. Одним из них является цитохром С – белок, переносящий электроны между белковыми комплексами во внутренней мембране митохондрий. Выделяясь из митохондрий, цитохром С включается в состав апоптосомы, активирующей каспазы (представители семейства киллерных протеаз).
studfiles.net
В клетках любых живых организмов есть особые органеллы, которые двигаются, функционируют, сливаются между собой и размножаются. Называются они митохондриями или хондриосомами. Подобные структуры содержатся как в клетках простейших организмов, так и в клетках растений и животных. Долгое время при изучении строения клеток изучались и функции митохондрии, потому что она представляла особый интерес.
Действительно, на клеточном уровне митохондрии выполняют конкретную и весьма важную функцию - образуют энергию в виде аденозинтрифосфата. Это ключевой нуклеотид в обмене веществ живых организмов и преобразовании его в энергию. АТФ выступает в роли универсального источника энергии, необходимой для протекания любых биохимических процессов в организме. В этом главные функции митохондрии - поддерживать жизнедеятельность на клеточном уровне за счёт формирования АТФ.
Процессы, происходящие в клетках, долгое время представляли особый интерес учёных, потому что это помогало лучше понять структуру и возможности организма. Процесс познания всегда занимает долгое время. Так Карл Ломанн в 1929 году открыл аденозинтрифосфат, а Фриц Липман в 1941 году разобрался в том, что он является основным поставщиком энергии в клетки.
Строение митохондрий
Внешний вид представляет такой же интерес, как и функции митохондрии. Размеры и формы этих органелл непостоянны и могут быть разными в зависимости от видов живых существ. Если описывать средние значения, то гранулярная и нитевидная митохондрия, состоящая из двух мембран, имеет размеры порядка 0,5 микромиллиметра в толщину, а длина может достигать 60 микромиллиметров.
Как уже было сказано выше, учёные долгое время пытались разобраться в вопросе, каково строение и функции митохондрий. Основные сложности были с недостаточно развитостью оборудования, потому что изучать микромир другими способами практически невозможно.
В клетках животных митохондрий содержится больше, чем в клетках растений, потому что для животных преобразование энергии с эволюционной точки зрения более важно. Впрочем, объяснять подобные процессы достаточно сложно, но в клетках растений подобные функции берут на себя в основном хлоропласты.
В клетках митохондрии могут располагаться в самых разных местах, где есть потребность в АТФ. Можно сказать, что у митохондрий достаточно универсальное строение, поэтому они могут появляться в разных местах.
Функции митохондрии
Основная функция митохондрий - синтез молекул АТФ. Это своего рода энергетическая станция клетки, которая за счёт окисления различных органических соединений высвобождает энергию за счёт их распада.
Главным источником энергии, т.е. соединением, используемым для распада, является пировиноградная кислота. Её в свою очередь организм получает из белков, углеводов и жиров. Есть два пути образования энергии, причём митохондрии используют оба. Первый из них связан с окислением пирувата в матриксе. Второй связан уже с кристами органелл и непосредственно завершает процесс энергообразования.
В целом данный механизм достаточно сложен и происходит в несколько этапов. Выстраиваются длинные последовательности реакций, единственная цель которых - энергообеспечение других клеточных процессов. Поддержание организма на клеточном уровне позволяет сохранить его жизнедеятельность в целом. Именно поэтому учёные долгое время пытались разгадать, как именно происходят данные процессы. Со временем многие вопросы были решены, особенно в этом помогло изучение ДНК и структуры остальных небольших клеток микромира. Без этого вряд ли можно было бы представить развитие данной науки в целом, а также изучение организма человека и высокоразвитых животных.
fb.ru
Функции митохондрий как органелл аэробных эукариотических клеток – синтез молекул АТФ (аденозинтрифосфата) из АДФ. Поскольку АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов в клетке, идущих с потреблением энергии, то говорят, что митохондрии выполняют функцию энергообеспечения, или энергообразования.
Из цитоплазмы в митохондрии поступают промежуточные продукты окисления органических веществ, кислород, АДФ, фосфорная кислота. Обратно выделяются углекислый газ, вода и молекулы АТФ.
Молекулы АТФ образуются не только в митохондриях. Небольшое их количество синтезируется в цитоплазме в процессе гликолиза, который наблюдается во всех клетках живого. В результате гликолиза молекула глюкозы разлагается на две молекулы пирувата. У аэробных прокариот далее он окисляется в присутствии кислорода на впячиваниях цитоплазматической мембраны. У эукариот же пируват поступает в митохондрии.
Здесь пируват, отдает свою ацетильную группу, содержащую два атома углерода, коферменту А. При этом выделяется первая молекула CO2. Кофермент А превращается в ацетил-кофермент-А (ацетил-КоА).
Ацетил-КоА получается не только из пирувата, но и жирных кислот, а также аминокислот. Так что не важно, какое исходное органическое вещество будет «сжигаться» в митохондриях для выработки энергии. Их функционирование в любом случае универсально.
В матриксе митохондрий ацетил-КоА вступает в цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот, где ацетильная группа окисляется и разлагается до еще двух молекул CO2. Ее атомы водорода присоединяются к коферментам НАД+ и ФАД+, с образованием их восстановленных форм — НАД · H + Н+ и ФАД · H + Н+. Именно их последующее окисление приведет к синтезу АТФ.
Хотя в цикле Кребса кислород не используется, при его отсутствии митохондрия перестает выполнять свою функцию уже на этом этапе, так как накапливаются продукты реакции.
На кристах митохондрий происходит разделение электронов и протонов водорода. Электроны от НАД и ФАД передаются по мембране через цепь ферментов и коферментов, которую называют дыхательной цепью. Протоны же в начале пути перебрасываются в межмембранное пространство, на внешнюю сторону крист.
Электроны в конечном итоге передаются на молекулу кислорода, она превращается в отрицательно заряженный ион. Между внешней и внутренней сторонами крист создается электрический потенциал, так как одна заряжена положительно, а другая – отрицательно. Когда достигается критическое значение H+ устремляются через каналы АТФ-синтетазы и другие ферменты на внутреннюю сторону, где соединяются с O2- с образованием воды.
АТФ-синтетаза – это фермент, синтезирующий АТФ. В митохондриях он встроен в мембрану крист и использует энергию перемещающихся протонов для фосфорилирования АДФ.
Цикл Кребса и дыхательная цепь — это сложные многоступенчатые процессы, обеспечивающиеся целым рядом ферментов и коферментов. Каждый требует отдельного рассмотрения. В общих чертах же функции митохондрий сводятся к синтезу ацетил-КоА, использованию атомов водорода ацетильной группы для восстановления НАД и ФАД, раздельному переносу электронов и протонов водорода на кислород, использованию энергии электрохимического градиента протонов для синтеза АТФ.
Связанные статьи: Строение митохондрии, Этапы энергетического обмена
scienceland.info
Строение и функции митохондрий представляют собой довольно сложный вопрос. Наличие органеллы характерно почти для всех ядерных организмов – как для автотрофов (растений, способных к фотосинтезу), так и для гетеротрофов, которыми являются почти все животные, некоторые растения и грибы.
Главное предназначение митохондрий – окисление органических веществ и последующее использование освободившейся в результате этого процесса энергии. По этой причине органеллы имеют также и второе (неофициальное) название – энергетические станции клетки. Иногда их называют «пластидами катаболизма».
Термин имеет греческое происхождение. В переводе это слово означает «нить» (mitos), «зернышко» (chondrion). Митохондрии являются постоянными органоидами, которые имеют огромное значение для нормального функционирования клеток и делают возможным существование всего организма в целом.
«Станции» имеют специфическую внутреннюю структуру, которая изменяется в зависимости от функционального состояния митохондрии. Их форма может быть двух видов – овальная или продолговатая. Последняя нередко имеет ветвящийся вид. Число органоидов в одной клетке колеблется от 150 до 1500.
Особый случай – половые клетки. В сперматозоидах присутствует всего лишь одна спиральная органелла, в то время как женских гаметах содержится в сотни тысяч больше митохондрий. В клетке органоиды не зафиксированы в одном месте, а могут передвигаться по цитоплазме, совмещаться друг с другом. Их размер составляет 0,5 мкм, длина может достигать 60 мкм, в то время как минимальный показатель – 7 мкм.
Определить размер одной «энергетической станции» – непростая задача. Дело в том, что при рассмотрении в электронный микроскоп на срез попадает только часть органеллы. Случается так, что спиральная митохондрия имеет несколько сечений, которые можно принять за отдельные, самостоятельные структуры.
Только объемное изображение позволит выяснить точное клеточное строение и понять, идет речь о 2-5 отдельных органоидах или же об одной, имеющей сложную форму митохондрии.
Оболочка митохондрии состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. Последний включает в себя различные выросты и складки, которые имеют листовидную и трубчатую форму.
Каждая мембрана имеет особенный химический состав, определенное количество тех или иных ферментов и конкретное предназначение. Наружную оболочку от внутренней отделяет межмембранное пространство толщиной 10-20 нм.
Весьма наглядно выглядит строение органеллы на рисунке с подписями.
Схема строения митохондрии
Посмотрев на схему строения, можно сделать следующее описание. Вязкое пространство внутри митохондрии называется матриксом. Его состав создает благоприятную среду для протекания в ней необходимых химических процессов. В его составе присутствуют микроскопические гранулы, которые содействуют реакциям и биохимическим процессам (например, накапливают ионы гликогена и других веществ).
В матриксе находятся ДНК, коферменты, рибосомы, т-РНК, неорганические ионы. На поверхности внутреннего слоя оболочки располагаются АТФ-синтаза и цитохромы. Ферменты способствуют таким процессам, как цикл Кребса (ЦТК), окислительное фосфорилирование и т. д.
Таким образом, главная задача органоида выполняется как матриксом, так и внутренней стороной оболочки.
Предназначение «энергетических станций» можно охарактеризовать двумя основными задачами:
Процесс окисления и выработки энергии проходят в несколько стадий:
Схематичный рисунок синтеза АТФ
Стоит отметить: в результате цикла Кребса (цикл лимонной кислоты) не образуются молекулы АТФ, происходит окисление молекул и выделение углекислого газа. Это промежуточный этап между гликолизом и электронтранспортной цепью.
Превалирующее число органоидов скапливается рядом с теми участками клетки, где возникает необходимость в энергетических ресурсах. В частности, большое количество органелл собирается в зоне нахождения миофибрилл, которые являются частью мышечных клеток, обеспечивающих их сокращение.
В мужских половых клетках структуры локализуются вокруг оси жгутика – предполагается, что потребность в АТФ обусловлена постоянным движением хвоста гаметы. Точно так же выглядит расположение митохондрий у простейших, которые для передвижения используют специальные реснички – органеллы скапливаются под мембраной у их основания.
Что касается нервных клеток, то локализация митохондрий наблюдается вблизи синапсов, через которые передаются сигналы нервной системы. В клетках, синтезирующих белки, органеллы скапливаются в зонах эргастоплазмы – они поставляют энергию, которая обеспечивает данный процесс.
Автором данного события стал ученый из Германии Рихард Альтман. Произошло это в 1890-1894 годах, в это же время немецкий анатом и гистолог составил подробное описание органоида.
Свое название клеточная структура обрела в 1897-1898 годах благодаря К. Бренду. Связь процессов клеточного дыхания с митохондриями сумел доказать Отто Вагбург в 1920 году.
Митохондрии являются важнейшей составляющей живой клетки, выступая в роли энергетической станции, которая производит молекулы АТФ, обеспечивая тем самым процессы клеточной жизнедеятельности.
Работа митохондрий основана на окислении органических соединений, в результате чего происходит генерация энергетического потенциала.
1001student.ru
Их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии, при синтезе молекул АТФ.
Общая морфология
Митохондрии представляют собой гранулярные или нитевидные органоиды. Наиболее широко распространен метод окраски по Альтману, который описал эти клеточные органеллы в конце прошлого века, называя их «биобластами». Размеры митохондрий очень непостоянны у разных видов, так же как изменчива их форма. Все же у большинства клеток толщина этих структур относительно постоянна (около 0,5 мкм), а длина колеблется, достигая у нитчатых форм до 7 – 10 мкм. В клетках зеленых растений число митохондрий меньше, чем в клетках животных, так как часть их функций могут выполнять хлоропласты. В некоторых клетках митохондрии могут сливаться друг с другом, образуя одну гигантскую митохондрию (хондросфера), это наблюдается в клетках сперматогониев. В спермиях часто присутствует одна гигантская митохондрия, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика. Отсутствуют митохондрии у кишечных энтамеб, живущих в условиях анаэробиоза, и у некоторых других паразитических простейших. Локализация митохондрий в клетках может быть различной. Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ, образующейся в митохондриях. Так, в скелетных мышцах митохондрии находятся вблизи миофибрилл.
Ультраструктура митохондрий
Митохондрии ограничены двумя мембранами. Внешняя митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры, не образует впячиваний или складок. Ее толщина около 7 нм, она не бывает связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы и замкнута сама на себе. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10 – 20 нм. Внутренняя мембрана (толщиной около 7 нм) ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс. Характерной чертой внутренних мембран митохондрий является их способность образовывать многочисленные впячивания внутрь митохондрии. Такие впячивания чаще всего имеют вид плоских гребней или крист. Расстояние между мембранами в кристе составляет около 10 – 20 нм. Ориентация крист по отношению к длинной оси митохондрии различна для разных клеток. Так, может быть перпендикулярная ориентация (клетки печени, почек) крист; в некоторых клетках (сердечная мышца) наблюдается продольное расположение ирист. часто кристы могут ветвиться или образовывать пальцевидные отростки, изгибаться и не иметь выраженной ориентации. Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое гомогенное строение, в нем иногда выявляются тонкие нити (около 2 – 3 нм) и гранулы около 15 – 20 нм. Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы – митохондриальные рибосомы. Кроме того, в матриксе встречаются крупные (20-40 нм) плотные гранулы, это - места отложения солей магния и кальция. В полости митохондрий находится большое количество белков и многих других органических соединений.
Функции митохондрий
Митохондрии осуществляют синтез АТФ, в основе которого лежат процессы окисления органических субстратов и фосфорилирование АДФ. Начальные этапы окисления углеводов происходят в гиалоплазме и не требуют участия кислорода, поэтому эта стадия процесса называется анаэробным окислением или гликолизом (главный субстрат - гексозы и в особенности глюкоза).
C6Н12О6+6О2=6Н2О+6СО2+680ккал
Он связан с переходом энергии химической связи в макроэргическую связь в молекуле АТФ, которая синтезируется при использовании освобождающейся энергии из АДФ и фосфата. В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата. В результате него глюкоза распадается до триаз, при этом тратятся 2 молекулы АТФ и синтезируется 4 молекулы АТФ, так что в конечном результате клетка зарабатывает 2 АТФ. Образовавшиеся в результате гликолиза триозы, в особенности ПВК, вовлекаются в дальнейшее окисление уже в самих митохондриях. В цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса или лимонной кислоты) образовавшаяся в результате гликолиза ПВК сначала теряет молекулу СО2 и, окисляясь до ацетата (двууглеродное соединение), образует шестиуглеродный цитрат (лимонную кислоту). Это соединение снова окисляется до четырехуглеродного оксалацетата; он снова связывается с ацетилкоэнзимом А, и цикл повторяется. При этом окислении выделяются 2 молекулы СО2, а электроны, освободившиеся при окислении, переносятся на акцепторные молекулы коферментов (НАД), которые вовлекают их далее в цепь переноса электронов. Следовательно, в цикле трикарбоновых кислот не идет сам синтез АТФ, а толькео окисление молекул, перенос электронов на акцепторы и выделение СО2. (все эти процессы - в матриксе). Освободившиеся при окислении в цикле Кребса электроны, акцептированные на коферментах, переносятся затем в дыхательную цепь (цепь переноса электронов), где они соединяются с молекулярным кислородом, образуя воду. Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану. Существует 3 главных ферментативных комплекса: НАДН-дегидрогеназных комплекс принимает электроны от НАДН и переносит их во внутренний комплекс b-c1, который в свою очередь переносит их на цитохромоксидазный комплекс, последний передает электроны на кислород, в результате чего образуется вода. На этом процесс окисления заканчивается. Во внутренних митохондриальных мембранах, на поверхностях, смотрящих в матрикс, располагаются крупные белковые комплексы, ферменты, АТФ-синтетазы. "Грибовидные тельца", сплошь выстилающие поверхность мембраны со стороны матрикса. Они имеют ножку и головку диаметром 9 нм. Это белковый комплекс, состоящий из 9 субъединиц - АТФ-синтетазу. При транспорте электронов энергия запасается в виде градиента протонов на мембране. На внешней поверхности внутренней мембраны митохондрии повышаетсяч концентрация положительно заряженных ионов водорода. Возникший при этом градиент является движущей силой в синтезе АТФ. При переносе электронов в митохондриальной мембране каждый комплекс цепи направляет свободную энергию окисления на перемещение протонов через мембрану, из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране: положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные - со стороны матрикса митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс и при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
Хондриом - это совокупность всех митохондрий в одной клетке. Иногда можно видеть не отдельные митохондрии, а митохондриальную сеть - митохондриальный ретикулум.
Этилродамин, как протонный краситель накапливается в матриксе митохондрий только тогда, когда есть разность потенциалов на внутренней мембране митохондрий, т.е. когда происходит синтех АТФ.
Синтез белка.
Он включает 2 стадии: транскрипцию ( в ядре) и трансляцию (в цитоплазме, на рибосомах). В процессе транскрипции на одной цепи ДНК, как на матрице синтезируется химически родственный полимер - РНК. Молекула РНК представляет собой одну цепь, мономерами в которой являются 4 сорта нуклеотидов. Последовательность расположения 4 сортов рибонуклеотидовв образующейся цкпи РНК в точности повторяет последовательность расположения соответствующих дезоксирибонуклеотидов одной из двух цепей ДНК. Т.е. информация, записанная в структуре данного гена, целиком переписывается на РНК. С каждого гена может сниматься большое, теоретически неограниченное число копий - молекул РНК. Каждому Г ДНК - Ц РНК, Ц ДНК - Г РНК, А ДНК - У РНК, Т ДНК - А РНК. Процесс транскрипции имеет ферментативный характер, т.к. сам ход процесса осуществляется особым белком - ферментом - РНК-полимеразой. Его молекула имеет сложную организацию, позволяющую ему активно продвигаться вдоль молекулы ДНК, одновременно синтезируя цепочку РНК, комплементарную к одной из цепей ДНК.
Элементарными единицами - мономерами - белковой молекулы являются аминокислоты, которых имеется 20 различных сортов. Для синтеза белковой молекулы свободные аминокислоты, присутствующие в клетке, должны быть вовлечены в соответствующий поток, поступающий в белоксинтезирующую частицу, и уже там расставлены в цепочку определенным уникальным образом, диктуемым иРНК. Этот процесс называется трансляцией и происходит на рибосомах в цитоплазме. Процесс синтеза белка начинается при образовании соединений аминокислот с молекулами тРНК. При этом сначала происходит энергетическая активация аминокислоты за счет её ферментативной реакции с молекулой АТФ, а затем активированная аминокислота соединяется с концом тРНК, приращение химической энергии активированной аминокислоты запасается при этом в виде энергии химической связи между аминокислотой и тРНК. По-видимому, сам акт присоединения молекулы тРНК к расположенному в данном месте рибосомы триплету мРНК приводит к такой взаимной ориентации и тесному контакту между аминокислотным остатком и стоящейся цепью белка, что между ними возникает ковалентная связь.
Читайте также:
lektsia.com
МИТОХОНДРИИ
Митохондрии – преобразователи энергии и её поставщики для обеспечения клеточных функций – занимают значительную часть цитоплазмы клеток и сосредоточены в местах высокого потребления АТФ (например, в эпителии канальцев почки они располагаются вблизи плазматической мембраны (обеспечение реабсорбции), а в нейронах – в синапсах (обеспечение электрогенеза и секреции). Количество митохондрий в клетке измеряется сотнями. Митохондрии имеют собственный геном. Органелла функционирует в среднем 10 суток, обновление митохондрий происходит путем их деления.
Морфология митохондрии
Митохондрии чаще имеют форму цилиндра диаметром 0,2-1 мкм и длиной до 7 мкм (в среднем около 2 мкм). У митохондрий две мембраны – наружная и внутренняя; последняя образует кристы. Между наружной и внутренней мембранами находится межмембранное пространство. Внемембранный объем митохондрии – матрикс.
∙ Наружная мембранапроницаема для многих мелких молекул.
∙ Межмембранное пространство.Здесь накапливаются ионы Н+, выкачиваемые из матрикса, что создает протонный градиент концентрации по обе стороны внутренней мембраны.
∙ Внутренняя мембранаизбирательно проницаема; содержит транспортные системы для переноса веществ (АТФ, АДФ, Р1, пирувата, сукцината, α-кетоглурата, малата, цитрата, цитидинтрифосфата, ГТФ, дифосфатов) в обоих направлениях и комплексы цепи переноса электронов, связанные с ферментами окислительного фосфорилирования, а также с сукцинатдегидрогеназой (СДГ).
∙Матрикс.В матриксе присутствуют все ферменты цикла Кребса (кроме СДГ), ферменты β-окисления жирных кислот и некоторые ферменты других систем. В матриксе находятся гранулы с Mg2+ и Ca2+.
∙ Цитохимические маркёры митохондрий– цитохромоксидаза и СДГ.
Функции митохондрий
Митохондрии выполняют в клетке множество функций: окисление в цикле Кребса, транспорт электронов, хемиосмотическое сопряжение, фосфорилирование АДФ, сопряжение окисления и фосфорилирования, функцию контроля внутриклеточной концентрации кальция, синтез белков, образование тепла. Велика роль митохондрий в программированной (регулируемой) гибели клеток.
∙ Теплорепродукция.Естественный механизм разобщения окислительного фосфорилирования функционирует в клетках бурого жира. В этих клетках митохондрии имеют атипичную структуру (уменьшен их объем, увеличена плотность матрикса, расширены межмембранные пространства) – конденсированные митохондрии. Такие митохондрии могут усиленно захватывать воду и набухать в ответ на тироксин, увеличение концентрации Ca2+ в цитозоле, при этом усиливается разобщение окислительного фосфорилирования, и происходит выделение тепла. Эти процессы обеспечивает специальный разобщающий белок термогенин. Норадреналин из симпатического отдела вегетативной нервной системы усиливает экспрессию разобщающего белка и стимулирует теплопродукцию.
∙ Апоптоз.Митохондрии играют важную роль в регулируемой (программированной) гибели клеток – апоптозе, выделяя их в цитозоль факторы, повышающие вероятность гибели клетки. Одним из них является цитохром С – белок, переносящий электроны между белковыми комплексами во внутренней мембране митохондрий. Выделяясь из митохондрий, цитохром С включается в состав апоптосомы, активирующей каспазы (представители семейства киллерных протеаз).
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ
Комплекс Гольджи расположен около ядра и образован стопкой из 3-10 уплощенных и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами. Эта органелла процессирует белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети. Выходящие из цистерн комплекса Гольджи белки находятся внутри транспортных пузырьков. Продукты комплекса Гольджи разделяются на три потока, которые направляются в плазматическую мембрану (интегральные мембранные белки), лизосомы или выделяются из клетки (например, пищеварительные ферменты).
Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента: цис-компартмент, транс-компартмент и промежуточный компартмен. С комплексом Гольджи тесно связан и всегда рассматривается вместе еще один компартмен – транс-сеть Гольджи.
∙ Цис-компартмент(формирующийся) включает цистерны, обращенные к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие транспортные пузырьки.
∙ Транс - компартмент(зрелый) образован цистернами, обращенными к вакуолям и секреторным гранулам. На небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента лежит транс-сеть.
∙ Промежуточный компартмент -небольшое количество цистерн между цис- и транс-компартментами.
∙ Транс-сеть Гольджилежит на небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента и участвует в образовании лизосом и сортировке белков для различных транспортных пузырьков.
Компартменты и направление транспорта.Белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети, поступают в специальный компартмент, который располагается между эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. Этот компартмент представлен т.н. везикулярно-трубчатыми кластерами. Здесь происходит умеренное накопление белков и определяется направление их дальнейшего транспорта. Из этого компартмента материал для дальнейшей модификации проходит по следующей цепочке: цис-компартмент → промежуточный компартмент → промежуточный компартмент → транс-компартмент → транс-сеть Гольджи. Это направление транспорта продукта обозначается как антероградное. Перемещение продукта по данной цепочке в обратном направлении называют ретроградным транспортом. Некоторые белки после модификации в комплексе Гольджи транспортируются ретроградно в гранулярную эндоплазматическую сеть для выполнения там своих функций.
Функции комплекса Гольджи.В комплексе Гольджи происходят процессы модификации белка (например, гликолизирование, т.е. присоединение к молекуле белка молекул сахаров), концентрирования, сортировки и упаковки секреторных продуктов (образование секреторных гранул).
ПРОТЕОСОМЫ
Содержание белков в клетке определяется не только скоростью их синтеза, но также и скоростью их деградации. Время полураспада клеточных белков варьирует от нескольких минут до нескольких дней. Существуют и дефектно синтезированные или поврежденные белки, подлежащие идентификации и быстрому удалению. Деградация белков (цитозольный протеолиз) происходит по двум основным механизмам –убиквитин-протеосомный путь и опосредованная лизосомным протеолизом деградация.
∙ Убиквитин.Этот полипептид присутствует во всех клетках всех организмов, кроме бактерий, что и определило его название (лат.ubique – везде). Клетки используют убиктивин в качестве маркера нежелательных белков, которые после взаимодействия с убиктивином легко распознаются и быстро расщепляются в специальных органеллах – протеосомах.
∙ Протеосома- комплекс нелизосомных мультикаталитических протеиназ. Протеосомы осуществляют значительную часть цитозольного протеолиза, поэтому протеосомы регулируют множество важных внутриклеточных процессов: контроль клеточного цикла, выживаемость клеток, опухолевый рост, ангиогенез, экспрессия молекул адгезии, продукция цитокинов, удаление поврежденных, окисленных и мутантных белков.
ЛИЗОСОМЫ
Лизосомы – окруженные мембраной округлые пузырьки, содержащие кислые гидролазы. В широком смысле функция лизосом заключается в утилизации «внутриклеточного мусора». Лизосомы образуются путем слияния так называемых поздних эндосом, содержащих лизосомные гидролазы, с везикулами, подлежащими деградации (например, фагосомой).
Поздние эндосомы(или перинуклеарные эндосомы) образуются при слиянии содержащих лизосомные гидролазы везикул и везикул, в мембрану которых встроены специфические лизосомные белки.
Различают следующие типы лизосом:мультивезикулярные тельца, фаголизосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца.
∙ Мультивезикулярные тельцаобразуются при слиянии перинуклеарной и периферической эндосом.
∙ Фаголизосомаобразуется при слиянии перинуклеарной эндосомы и фагосомы, содержащей экзогенный материал.
∙ Аутофаголизосомаобразуется при слиянии перинуклеарной эхндосомы и аутофагоцитарной вакуоли, содержащей подлежащие деградации эндогенные молекулы и органеллы.
∙ Остаточные тельца- лизосомы любого типа, содержащие непереваренный материал (липофусцин, гемосидерин).
Известно более 50 лизосомных ферментов: рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы, катепсины В и L (протеазы), сульфатазы, β-глюкуронидазы, β- галактозидазы, гликозидазы, липазы, эстеразы, фосфатазы и другие. Лизосомные ферменты наиболее активны в кислой среде (рН 5,0), для поддержания которой в мембрану лизосомы встроен протонный насос (Н+, К+, - АТФаза). Кислая фосфатазаслужит надежным маркером и лизосом.
Лизосомы участвуют во внутриклеточном пищеварении. Лизосомы «работают» внутриклеточно, но некоторые клетки (например, нейтрофилы, остеокласты) для выполнения своих функций секретируют лизосомы во внутриклеточное пространство.
Родственные лизосомам органеллы.Некоторые свойства лизосом обнаруживаются в специфических органеллах, характерных для определенного типа клеток. К таким органеллам относят, например, меланосомы пигментных клеток, азурофильные гранулы нейтрофилов, плотные тельца тромбоцитов (δ - гранулы).
ПЕРОКСИСОМЫ
Пероксисомы – мембранные пузырьки размером 0,1-1,5 мкм в электронно-плотной сердцевиной. Они особенно многочисленны в клетках печени и почки; количество пероксисом в одной клетке может составлять до нескольких сотен. В мембране органеллы находятся специфичные для периксисом белки – пероксины, а в матриксе – матриксные белки, в т.ч. более 40 ферментов (например, каталаза и пероксидаза), катализирующие анаболитические (биосинтез жёлчных кислот) и катаболические (β-окисление длинных цепей жирных кислот, Н2О2 – зависимое дыхание, деградация ксенобиотиков) процессы. Все компоненты пероксисом поступают из цитозоля. Продолжительность жизни периксисом – 5-6 суток. Новые органеллы возникают из предсуществующих путем их простого деления.
ВКЛЮЧЕНИЯ
Клеточные включения образованы материалом, который постоянно присутствуют в клетке. Это могут быть пигменты, запасы питательных веществ и энергии (жиры и гликоген), продукты расщепления компонентов клетки. К разнородной по морфологии и генезу группе включений относят находящиеся в цитозоле единичные или группы гранул и капель: гликогена, липидов, пигментов, липофусцина.
∙ Пигментные включения.Одним из наиболее распространенных пигментов является меланин.Его особенно много в клетках –продуцентах - меланоцитах. Он присутствует также в клетках эпителия, соединительной ткани и даже в нейронах. Липофусцин образуется в результате деградации компонентов клетки, это продукт лизосомного переваривания, не подвергающийся дальнейшему расщеплению, а именно мембранные пузырьки различных размеров с электронно-плотным содержимым. Внутриклеточные включения липофусцина имеют желто-коричневый цвет. Пигмент называют также пигментом изнашивания, или старения. Его легко найти в нервной системе, в тканях с высокой активностью макрофагов, в неделящихся клетках (нейроны, кардиомиоциты) и мышечных волокнах. Особенно много липофусцина в волокнах скелетной мышцы, где он располагается преимущественно под сарколеммой и около ядра. Количество пигмента с возрастом нарастает. Накопление липофусцина в жировых клетках придает жиру желтый цвет.
∙Запасы питательных веществ и энергии.Подобные включения образованы гликогеном и липидами. Включения из гликогена чаще встречаются в печени и скелетной мышце. Гранулы гликогена размером 20-30 нм не связаны с мембраной, но часто расположены вблизи гладкой эндоплазматической сети. В отличие от других включений (например, липофусцина), гликоген может быть равномерно распределен по всему объему цитоплазмы. Липидные (жировые) включениярассматриваются как источник энергии в клетке. Капли различных размеров и плотности, не связанные с мембранами; содержат триглицериды и холестерин. Выраженность липидных включений может быть преходящей. Длительность их пребывания в клетке варьирует от минут и часов (энтероциты кишки) до недель и месяцев (адипоциты).
©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.
arhivinfo.ru
Митохондрии обеспечивают клетку энергией. Именно в них происходит синтез АТФ - главного энергетического субстрата жизнедеятельности клетки. Наибольшее число митохондрий находится в тех клетках, где очень высока потребность в энергии, например в печёночной клетке может присутствовать до одной тысячи митохондрий. Иногда клетки специально перемещают митохондрии в те места, где выше потребность в АТФ.
Митохондрии имеют две мембраны. Наружная митохондриальная мембрана отделяет эту органеллу от цитоплазмы, толщина её составляет около 7 нм. Далее идёт межмебранное пространство, отделяющее наружную мембрану от внутренней. Ширина межмебранного пространства – 10-20 нм. Внутренняя мембрана имеет толщину 7 нм, она образует многочисленные выпячивания внутрь митохондрий – кристы. Ориентация крист относительно продольной оси различается согласно функциям клетки. Так, в клетке сердечной мышцы расположение крист продольное, а в клетках печени и почек – перпендикулярное.
Во внутреннюю мембрану митохондрий встроена дыхательная цепь – ряд белковых комплексов, главная система превращения энергии. Именно здесь окисляются и восстанавливаются элементы дыхательной цепи, в результате чего небольшими порциями выделяется энергия.
Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми или разветвлёнными, они крупнее в более активных клетках. Длина этих органелл колеблется от 1,5 до 10 мкм, а ширина в пределах 0,25 -1,0 мкм.
Совокупность митохондрий клеток называется хондриом. Очень часто митохондрии объединяется в длинную разветвлённую цепь для обеспечения лучшего энергетического снабжения отдельных участков клетки. Наиболее выражены подобные связи в сердечной и скелетных мышцах.
Итак, митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Предлагаю читателям моего блога посмотреть видеоролик, наиболее наглядно показывающий особенности строения и функции митохондрий. Подобное видео – анимационное моделирование мира внутри человеческого тела, полученное за счёт увеличения в 10 млн раз.
Вконтакте
Одноклассники
Мой мир
LiveJournal
Google+
sebulfin.com
