Гликоген – резервный полисахарид. Содержится практически во всех тканях животных и человека. Одним из наиболее богатых источников гликогена являются печень и мышцы человека и млекопитающих, содержащие ~2 - 8% и ~2% этого полисахарида соответственно. Гликоген обнаружен также в мышцах беспозвоночных и в некоторых микроорганизмах (бактериях, грибах, дрожжах и др.). Во всех случаях гликоген выполняет функцию запасного высокомолекулярного углеводорода и участвует в качестве источника энергии в процессах обмена веществ.
В клетках дрожжей гликоген часто откладывается в виде мелких гранул. В тканях животных гликоген присутствует в виде частиц, называемых гликогеносомами. Наиболее крупные из них-частицы, диаметром 100 - 200 нм, собраны из-частиц, диаметром 30 - 40 нм. Встречаются также еще более мелкие-частицы(d= 3 - 20 нм).
Гликоген – гомополисахарид разветвленного строения (рис.1). Линейные главная и боковые цепи макромолекул гликогена построены из звеньев -D-глюкопиранозы, связанных-(14)-гликозидными связями(рис.1 а). Боковые цепи присоединены к основной макромолекулярной цепи-(16)-гликозидными связями(рис.1 а).
Гликоген по химической структуре и пространственному строению близок к полисахариду крахмала – амилопектину. Однако, амилопектин является резервным полисахаридом растений, а гликоген – животных. Считается также, что макромолекулы гликогена имеют бóльшее количество боковых ответвлений в сравнении с амилопектином.
| (а) |
|
|
| (б) |
|
|
| (в) |
| Рис.1.Структурная формула фрагмента макромолекулы гликогена (а). Схематическое изображение структуры разветвленной молекулы гликогена (б, в). Структурная формула (а) соответствует участку макромолекулы гликогена, выделенной квадратом (б). |
studfiles.net
| Крахмал и гликоген: структура и свойства. Метаболизм гликогена и его регуляция. Гликоген (С6Н10О5)n – запасающий полисахарид животных и человека, а также в клетках грибов, дрожжей и некоторых растений (кукурзы). В животных организмах гликоген локализируется в печени (20%) и мышцах (4%). Цепочки гликогена, как и крахмала, построены из остатков α-D-глюкозы, связанных α-(1,4)-глюкозидными связями. Но ветвление гликогена более частое, в среднем приходится на каждые 8 – 12 остатков глюкозы. Вследствие этого гликоген представляет собой более компактную массу, чем крахмал. Особенно много гликогена содержится в печени, где его количество может достигать 7% от массы всего органа. В гепатоцитах гликоген находится в гранулах большого размера, которые представляют собой кластеры, состоящие из более мелких гранул, являющихся единичными молекулами гликогена и имеющих среднюю молекулярную массу несколько миллионов. Эти гранулы содержат также ферменты, способные катализировать реакции синтеза и реакции распада гликогена. Поскольку каждое ответвление гликогена оканчивается невосстанавливающим остатком глюкозы, молекула гликогена имеет столько же невосстанавливающих концов, сколько ответвлений, и только один восстанавливающий конец. Ферменты деградации гликогена воздействуют только на невосстанавливающие концы и могут одновременно функционировать на многих ветвях молекулы. Это значительно увеличивает суммарную скорость распада молекулы гликогена на моносахариды. Строение и свойства гликогена Молекулы гликогена имеют разветвленную структуру и состоят из остатков альфа-D-глюкозы, соединенных 1,4- и 1,6-гликозидными связями.Гликоген растворяется в горячей воде, с растворов осаждается этиловым спиртом. Гликоген устойчив в щелочной среде, а в кислой среде при нагревании гидролизируется с образованием сначала декстринов, а потом глюкозы. С йодом гликоген дает красно-фиолетовую или красно-коричневую окраску, что свидетельствует о его сходстве с амилопектином. Молекулярная масса гликогена от 200 млн до нескольких миллиардов, оптически активен. Крахмал – полисахарид, молекулы которого состоят из повторяющих глюкозных остатков, соединённых по α-1,4 (в линейной части) или α-1,6 связям (в точках ветвления). Крахмал является основным резервным веществом большинства растений. Он образуется в клетках зелёных частей растения и накапливается в семенах, клубнях,луковицах.Молекулы крахмала бывают двух видов: линейные – амилоза и разветвлённые – амилопектин. Молекулы амилозы и амилопектина соединяются друг с другом посредством водородных связей, выстраиваясь в радиальные слои и образуя гранулы крахмала. В холодной воде крахмал практически нерастворим. При нагревании дисперсии крахмала в воде, молекулы воды проникают в гранулу до полной гидратации. При гидратации водородные связи между молекулами амилозы и амилопектина целостность гранулы, и она начинает набухать от центра. Желатинизируясь, набухшие гранулы могут повышать вязкость дисперсии и/или ассоциироваться в гели и плёнки. Температура желатинизации различна для крахмалов разных видов. Крахмалы из разных источников различаются по размерам и форме гранул, соотношению амилоза: амилопектин, структуре молекул амилозы и амилопектина. Метаболизм гликогена Гликоген служит в животном организме резервом углеводов, из которого по мере метаболической потребности могут высвобождаться глюкозофосфат или глюкоза. Хранение в организме собственно глюкозы неприемлемо из-за ее высокой растворимости: высокие концентрации глюкозы создают в клетке высоко гипертоническую среду, что приводит к притоку воды. Напротив, нерастворимый гликоген осмотически почти неактивен. Регуляция метаболизма гликогена Процессы накопления глюкозы в виде гликогена и его распада должны быть согласованы с потребностями организма в глюкозе как источнике энергии. Одновременное протекание этих метаболических путей невозможно, так как в этом случае образуется "холостой" цикл, существование которого приводит только к бесполезной трате АТФ. Изменение направления процессов в метаболизме гликогена обеспечивают регуляторные механизмы, в которых участвуют гормоны. Переключение процессов синтеза и мобилизации гликогена происходит при смене абсорбтивного периода на постабсорбтивный или состояния покоя организма на режим физической работы. В переключении этих метаболических путей в печени участвуют гормоны инсулин, глюкагон и адреналин, а в мышцах - инсулин и адреналин. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы. Химизм, биологическая роль, регуляция. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, последовательность ферментативных реакций окисления глюкозо-6-фосфата до СО2 и Н2О, происходящих в цитоплазме живых клеток и сопровождающихся образованием восстановленного кофермента — НАДФ Н. Общее уравнение П. п.: 6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ = 6 С02 + + 12 НАДФ-Н +12 Н+ + 5 глюкозо-6-фосфат + Н3РО4. Первая группа реакций связана с прямым окислением глюкозо-6-фосфата и сопровождается образованием фосфопентозы (рибулозо-5-фосфата), восстановлением кофермента дегидрогеназ НАДФ и освобождением СО2. Во второй фазе П. п. образовавшиеся фосфопентозы претерпевают реакции изо- и эпимеризации и участвуют в неокислит, реакциях (катализируются обычно транскеталазами и трансальдолазами), приводящих в конце концов к исходному продукту всей последовательности реакций — глюкозо-6-фосфату. Т. о., П. п. цикличен по самой природе. Характерная особенность анаэробной фазы П. п.— переход от продуктов гликолиза к образованию фосфопентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых к-т, и наоборот, использование продуктов пентозного пути для перехода к гликолизу. Важнейшим соединением, обеспечивающим такой двухсторонний переход, является эритрозо-4-фосфат — предшественник в биосинтезе ароматич. аминокислот у ав-тотрофных организмов. П. п. не является осн. путём обмена глюкозы и обычно не используется клеткой для получения энергии. Биол. значение П. п. заключается в снабжении клетки восстановленным НАДФ, необходимым для биосинтеза жирных к-т, холестерина, стероидных гормонов, пуринов и др. важнейших соединений. Ферменты П. п. используются также в темновой фазе фотосинтеза при образовании глюкозы из СО2 в цикле Калвина. П. п. широко представлен в природе и обнаружен у животных, растений и микроорганизмов. Доля П. п. в окислении глюкозы неодинакова у разл. организмов, зависит от типа и функц. состояния ткани и может быть довольно высокой в клетках, где активно происходят восстановит, биосинтезы. У нек-рых микроорганизмов и в нек-рых тканях животных до 2/3 глюкозы может окисляться в П. п. У млекопитающих высокая активность П. п. обнаружена в печени, коре надпочечников, жировой ткани, молочной железе в период лактации и в эмбриональных тканях, а низкая активность П. п.— в сердечной и скелетных мышцах. Крахмал и гликоген: структура и свойства. Метаболизм гликогена и его регуляция. Гликоген (С6Н10О5)n – запасающий полисахарид животных и человека, а также в клетках грибов, дрожжей и некоторых растений (кукурзы). В животных организмах гликоген локализируется в печени (20%) и мышцах (4%). Цепочки гликогена, как и крахмала, построены из остатков α-D-глюкозы, связанных α-(1,4)-глюкозидными связями. Но ветвление гликогена более частое, в среднем приходится на каждые 8 – 12 остатков глюкозы. Вследствие этого гликоген представляет собой более компактную массу, чем крахмал. Особенно много гликогена содержится в печени, где его количество может достигать 7% от массы всего органа. В гепатоцитах гликоген находится в гранулах большого размера, которые представляют собой кластеры, состоящие из более мелких гранул, являющихся единичными молекулами гликогена и имеющих среднюю молекулярную массу несколько миллионов. Эти гранулы содержат также ферменты, способные катализировать реакции синтеза и реакции распада гликогена. Поскольку каждое ответвление гликогена оканчивается невосстанавливающим остатком глюкозы, молекула гликогена имеет столько же невосстанавливающих концов, сколько ответвлений, и только один восстанавливающий конец. Ферменты деградации гликогена воздействуют только на невосстанавливающие концы и могут одновременно функционировать на многих ветвях молекулы. Это значительно увеличивает суммарную скорость распада молекулы гликогена на моносахариды. Строение и свойства гликогена Молекулы гликогена имеют разветвленную структуру и состоят из остатков альфа-D-глюкозы, соединенных 1,4- и 1,6-гликозидными связями.Гликоген растворяется в горячей воде, с растворов осаждается этиловым спиртом. Гликоген устойчив в щелочной среде, а в кислой среде при нагревании гидролизируется с образованием сначала декстринов, а потом глюкозы. С йодом гликоген дает красно-фиолетовую или красно-коричневую окраску, что свидетельствует о его сходстве с амилопектином. Молекулярная масса гликогена от 200 млн до нескольких миллиардов, оптически активен. Крахмал – полисахарид, молекулы которого состоят из повторяющих глюкозных остатков, соединённых по α-1,4 (в линейной части) или α-1,6 связям (в точках ветвления). Крахмал является основным резервным веществом большинства растений. Он образуется в клетках зелёных частей растения и накапливается в семенах, клубнях,луковицах.Молекулы крахмала бывают двух видов: линейные – амилоза и разветвлённые – амилопектин. Молекулы амилозы и амилопектина соединяются друг с другом посредством водородных связей, выстраиваясь в радиальные слои и образуя гранулы крахмала. В холодной воде крахмал практически нерастворим. При нагревании дисперсии крахмала в воде, молекулы воды проникают в гранулу до полной гидратации. При гидратации водородные связи между молекулами амилозы и амилопектина целостность гранулы, и она начинает набухать от центра. Желатинизируясь, набухшие гранулы могут повышать вязкость дисперсии и/или ассоциироваться в гели и плёнки. Температура желатинизации различна для крахмалов разных видов. Крахмалы из разных источников различаются по размерам и форме гранул, соотношению амилоза: амилопектин, структуре молекул амилозы и амилопектина. Метаболизм гликогена Гликоген служит в животном организме резервом углеводов, из которого по мере метаболической потребности могут высвобождаться глюкозофосфат или глюкоза. Хранение в организме собственно глюкозы неприемлемо из-за ее высокой растворимости: высокие концентрации глюкозы создают в клетке высоко гипертоническую среду, что приводит к притоку воды. Напротив, нерастворимый гликоген осмотически почти неактивен. Регуляция метаболизма гликогена Процессы накопления глюкозы в виде гликогена и его распада должны быть согласованы с потребностями организма в глюкозе как источнике энергии. Одновременное протекание этих метаболических путей невозможно, так как в этом случае образуется "холостой" цикл, существование которого приводит только к бесполезной трате АТФ. Изменение направления процессов в метаболизме гликогена обеспечивают регуляторные механизмы, в которых участвуют гормоны. Переключение процессов синтеза и мобилизации гликогена происходит при смене абсорбтивного периода на постабсорбтивный или состояния покоя организма на режим физической работы. В переключении этих метаболических путей в печени участвуют гормоны инсулин, глюкагон и адреналин, а в мышцах - инсулин и адреналин. Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: |
zdamsam.ru
Гликоген еще более разветвлен, чем амилопектин. Строение молекулы гликогена можно изобразить схемой, приведенной на рис. 45, а строение части молекулы, обведенной ва этой схеме четырехугольником, — формулой, приведенной ниже [c.712]
Гликоген имеет сходное строение, но его молекула более компактна и сильнее разветвлена. В. Строение точки ветвления цепи. [c.313]
Гликоген является резервным полисахаридом животных организмов. Он представляет собой разветвленный полисахарид, по строению близкий к амилопектину. Основная цепь его состоит из ангидридов глюкопиранозы, связанных а-глюкозидными связями в положении - -4, и содержит большое число ответвлений, присоединенных к основной цепи в положении 1- 6. Молекулярная масса гликогена колеблется от 300 ООО до 3 ООО ООО. [c.344]По составу и строению гликоген подобен крахмалу и при гидролизе образует О-глюкозу но цепи его молекул, построенные из а-глюкопиранозных остатков, сильно разветвлены (еще больше, чем в амилопектине). Число циклических глюкозных звеньев в молекулах гликогена во много раз больше, чем в крахмале (6000— 24 ООО), и молекулярная масса его значительно выше (1 ООО ООО— 4 ООО ООО). [c.263]
Амилопектин — сильно разветвленный полисахарид крахмала, построенный из 600—6000 остатков а О-глюко-зы, связанных между собой а—1,4-, а в местах ветвлений —1,6-глюкозидными связями. Молекулярная масса амилопектина 100 000— 1000 ООО, но может достигать 20-10 и даже — 5-10 . По строению амилопектин похож иа гликоген. [c.32]
Сходное с амилопектином строение имеет гликоген (животный крахмал). [c.310]
Сходное строение с амилопектином имеет животный полисахарид гликоген, разветвленность которого больше, чем амилопектина На рис. 15.7 схематично изображена структура амилопектина, где белыми кружками показаны остатки а-О-глюкопиранозы, связанные [c.405]
Классическими методами анализа, например метилированием, показано, что гликоген состоит из а-(1- 4)-связанных остатков О-глюкозы, и имеет а-(1,4,6)-связанные точки ветвления. Применение амилолитических ферментов для определения тонкой структуры гликогена показало, что он имеет ветвистое строение (см. рис. 26.3.5, й), причем каждая цепь состоит из 12 остатков D-глю-козы. Столь малая длина цепей в соединении, имеющем молекулярную массу порядка 10 —10 , свидетельствует о высокоразветвленной структуре, вследствие чего молекула гликогена поглощает Иод в еще меньшем количестве, чем молекула амилопектина. Области густого ветвления, устойчивые к действию а-амилазы, распределены по молекуле статистически [160]. С доступностью паракристаллического гликогена стало возможным применение физических методов для более детального изучения его строения 161]. Нахождению в природе, выделению, строению и ферментативному расщеплению гликогена посвящены обзоры [162—164]. [c.257]
Строение гликогена. Гликоген, запасной полисахарид животных организмов, очень сходен с амилопектином. В отличие от последнего он легко растворим в воде и не образует клейстера. С йодом он дает красно-коричневую окраску (причем некоторые гликогены вовсе пе окрашиваются). [c.316]
Гликоген. По строению он напоминает амилопектин, но степень разветвления значительно выше. Гликоген накапливается в организмах животных (преимущественно в печени и мышцах) как резервное вещество. Гтикоген легко расщепляется с образованием глюкозы и снабжает ею организм животных при физических нагрузках и в промежутках между приемами пишц. Кстати, одной из основных причин проблемы г ,чности людей является го, что ткани способны накапливать гликоген ишь в ограниченном количестве. Как только содержание гликогена на ( кт ткани достигнет 50...60 г, он перестает синтезироваться, а глюкоза испо ппьзуется уже щя образования жиров, [c.265]
Полисахариды гомо- и гетсрополисахарнды. Крахмал, химическое строение, химические и физико-химические свойства. Реакция с иодом. Расщепление крахмала. Пектиновые вещества, амилоза и амилопектин. Биологическая роль крахмала. Инулин, гликоген (животный крахмал). Целлюлоза как полимер глюкозы. Отличие целлюлозы от крахмала. Физические и химические свойства целлюлозы. [c.248]
Гликоген, или животный крахмал, имеет такое же разветвленное строение и такую же химическую структуру, как и амилопектин, но отличается от него морфологией макромолекулы. У амилопектина расстояния (средние) между ветвлениями составляют в средней части макромолекулы 8—9 глюкозных звеньев, а на ее внешней поверхности ( бахрома внешних групп) 15—18. У гликогена внутренние расстояния между ветвлениями составляют в среднем 3 глюкозных цикла, а внешняя бахрома 6—7. [c.35]
Результаты этих определений дают при исследовании неизвестного полисахарида лишь самое общее представление о его структуре. Измерение расхода окислителя в данном случае имеет смысл главным образом для установления конца реакции. Однако в случае полисахаридов хорошо изученного типа оно может давать дополнительные сведения о строении. Так, например, измерение расхода перйодата и образования муравьиной кислоты служит наиболее быстрым и удобным способом определения степени разветвления амилопектинов и гликогенов, полученных из различных биологических объектов . [c.498]
УГЛЕВОДЫ (глюциды, глициды)—важнейший класс органических соединений, распространенных в природе, состав которых соответствует общей формуле С (НзО) - По химическому строению У.— альдегидо- или кетоноспирты. Различают простые У.— моносахариды (сахара), например глюкоза, фруктоза, и сложные—полисахариды, которые делят на низкомолекулярные У.— дисахариды (сахароза, лактоза и др.) и высокомолекулярные, такие, например, как крахмал, клетчатка, гликоген. Характерным для У. является то, что моносахариды не гидролизуют, а молекулы полисахаридов при гидролизе расщепляются на две молекулы (дисахариды) или на большее число молекул (крахмал, клетчатка) моносахаридов. У. имеют огромное значение в обмене веществ организмов, являясь главным источником [c.255]
Очень близок по строению к амилопектину важнейший гомополиса-ларид животного происхождения — гликоген. Гликоген играет в животном организме роль резервного полисахарида. При избытке углеводов пище он, образуясь из избыточной глюкозы, откладывается в печени. Напротив, при недостатке углеводов в пище он распадается, и образующаяся при этом глюкоза поступает в кровь. [c.159]
Гликоген, запасный полисахарид животных, накапливающийся в печени, мышечных тканях, имеет молекулярную массу 1-15 млн и очень напоминает по строению амилопектин, но более разветвлен Разветвления, построенные по 1-6 типам, повторяются через каждые 8-16 остатков глюкозы Гликоген запасается в тканях в ограниченном количестве (50-60 г на 1 кг ткани) По достижении этого предела гликоген перестает синтезироваться, а глюкоза далее переводится животным организмом в жиры По этой причине избыточное потребление углеводов приводит к ожирению Строение крахмалоподобных сахаридов показано схематически на рис 23 2 [c.789]
Гликоген содержится в мускульной ткани и в пече1Ш. Он также принадлежит к числу резервных полисахаридов. Его относительная молекулярная масса составляет 5—15 миллионов. Гликоген по своему химическому строению напоминает крахмал, но имеет существенно большее число разветвлений, чем амилопектин. Разветвления повторяются через каждые 8—16 остатков глюкозы. [c.643]
В гликогене молекулы построены по типу амилопектина, но обладают более короткими и частыми боковыми ветвями. Молекулярный вес гликогена составляет 1—4 млн. Строение и свойства гликогена подробно изучали Степаненко, Е. Розенфельд и др. [c.240]
Молекулярный вес гликогена порядка 10 . Поэтому принимают, что гликоген имеет строение, аналогичное строению амилопектина, но более разветвленное, включающее более короткие цепи. Ферментативное исследование подтверждает это строение. [c.317]
Биосинтез П. в живой клетке идет сложными путями, различными для разных П. характерным для этого процесса является ферментативный перенос гли-козильных остатков с участием уриди-новых коферментов. Синтез П., близких по строению гликогену, удалось осуществить вне организма, исходя из фосфорилированной глюкозы с применением системы специфич. ферментов. П.— основной источник углеводов в питании. [c.20]
Гликоген — это эквивалент крахмала, синтезируем ый в животном организме, т. е. это тоже резервный полисахарид, молекулы которого построены из больного числа остатков а-глюкозы. Содержится гликоген главным образом в печени и мышцах. По своему строению он очень 6.ЛИЧ0К амилопектину. [c.626]
Для иллюстрации рассмотрим строение одного из простейших представителей такого класса — амилопек-тина, полисахарида, который вместе с амилозой составляет крахмал. Аналогично амилопектину устроен животный крахмал (гликоген). Все цепи этих полисахаридов — и основная, и боковые, и разветвления в разветвлениях и т. д. — построены однотипно и состоят из а-1- 4-связан-ных остатков В-глюкопиранозы. Все узлы разветвлений — точки ветвления — построены также единообразно боковые цепи присоединены к другой цепи гликозидной связью в положение 6 остатка глюкозы (см. схему, с. 37). [c.36]
Гликоген но своему строению и свойствам очен , близок к компоненту крахмала — амилонектину. Он состоит из остатков - >-глюкозы, связанных в положении 1,4, а в местах разветвления - 1,6. [c.216]
Гликоген - еще один очень важный природный гомополисахарид, по строению сходный с крахмалом, поэтому его часто называют животный крахмал . Гликоген - разветвленная молекула полиглюкозы, аналогичная амилопектиновой части крахмала, но гликоген сильнее разветвлен и точки ветвления в нем встречаются в два-три раза чаще, чем в крахмале, а именно через каждые 8-10 остатков вдоль а-(1- 4)-цепи. В амилопектине крахмала точки ветвления встречаются через каждые 25-30 остатков. [c.69]
На рис. 2.12 изображена схема строения амилозы, состоящей из повторяющихся мальтозных (диглюкозных) единиц. Цепи амилопектина, в отличие от амилозы, разветвлены. Ту же роль, которую крахмал играет в растениях, в организмах животных выполняет гликоген, также построенный из глюкозных единиц, но имеющий сильно разветвленную структуру. Целлюлоза построена из повторяющихся единиц целлобиозы. [c.92]
Примером такого рода полисахаридов может служить гликоген из дрожжей (Sa haromy es erevisiae) При кислотном гидролизе его получена глюкоза с выходом 96% определение молекулярного веса ультрацентрифугированием дает значения порядка 2-10 . Результаты метилирования, периодатного окисления, частичного кислотного гидролиза и ферментативного гидролиза под действием а-амилазы и 3-амилазы указывают на высокоразветвленную структуру гликогена со средней длиной цепи 11 —13 остатков глюкозы внешние цепи содержат в среднем восемь остатков глюкозы. Близкие по строению полисахариды выделены из микроорганизмов самых различных классов. [c.545]
Гликоген. В животных организмах этот полисахари является структурным и функциональным аналого растительного крахмала. По строению подобен амиле X. пектину, но имеет еще большее разветвление цепе [c.416]
Аналогично гликогену в животных организмах, в растениях гакую же роль резервного полисахарида выполняет амилопектин, имеющий менее разветвленное строение. Это связано с тем, что в растениях значительно медленнее протекают метаболические про-.цессы и не требуется быстрый приток энергии, как это иногда бывает необходимо животному организму (стрессовые ситуации, физическое или умственное напряжение). [c.417]
Полисахариды по строению делятся на линейные и разветвленные, а по составу - на гетерополисахариды, которые состоят из различных моносахаридов, и гомополисахариды, которые состоят из фрагментов одного и того же моносахарида. В случае глюкозы такие гомополисахариды называют глюканами крахмал, гликоген, целлюлоза. [c.494]
Гликоген (животный крахмал) имеет тот же состав, что и крахмал растений по строению подобен анилопектину (25 000 90 000 глюкозных остатков). Гидролизуется аналогично крахмалу. Гликоген выполняет ту же функцию в живых организмах, что крахмал в растениях. Все жизненные процессы сопровождаются и энергетически обеспечиваются биологическим расщеплениеи этого полисахарида, приводящим к образованию (+)-молочной кислоты. Гликоген содержится во всех клетках живого организма, наиболее богаты им печень и мышцы. [c.511]
Инсулин — белково-пептидный гормон, вырабатываемый островками поджелудочной железы. Является регулятором углеводного обмена в органиа-ме — стимулирует усвоение глюкозы и ее превращение в гликоген, при введении в организм понижает содержание сахара в крови. Молекула инсулина включает не менее 707 атомов и состоит из двух пептидных цепей, включающих 21 и 30 остатков аминокислот, цепи соединены двумя мостиками —8—5—, а один дисульфидный мостик имеется в более короткой цепи. Молекулы инсулина склонны к агрегации (с обраэованц от димеров до гексамеров) в присутствии ионов 2п +. Инсулин — первый белок, строение которого было расшифровано и воспроизведено в лаборатории. Используется для лечения диабета (сахарной болезни), [c.557]
Целлюлоза является линейным, нераз-ветвленным гомополисахаридом, состоящим из 10000 и более остатков В-глю-козы, связанных друг с другом (1 -+4)-гликозидными связями в этом отношении она сходна с амилозой и линейными участками цепей гликогена. о между этими полисахаридами существует одно очень важное различие в целлюлозе (1 4)-связи имеют р-кон-фйгурацию, а в амилозе, амилопектине и гликогене-а-конфигурадию. Это, казалось бы, незначительное различие в строении целлюлозы и амилозы приводит к весьма существенным различиям в их свойствах (рис. 11-16). Благодаря геометрическим особенностям а(1 -> - 4)-связей лийейные участки полимерных цепей в молекулах гликогена и крахмала стремятся принять скрученную, спиральную конформацию, что способствует образованию плотных гранул, которые и обнаруживаются в больщин-стве животных и растительных клеток. [c.315]
chem21.info
В организме человека может содержаться до 450 г гликогена, треть из которого накапливается в печени, а остальное – главным образом в мышцах (рис.4). Содержание гликогена в других органах незначительно.
|
|
| Рис.4.Схема, поясняющая баланс гликогена в живом организме. |
Гликоген печенислужит прежде всегодля поддержания уровня глюкозы в кровив фазе пострезорбции (см. рис.3). Поэтому содержание гликогена в печени варьирует в широких пределах. При длительном голодании оно падает почти до нуля, после чего начинается снабжение организма глюкозой с помощью глюконеогенеза.
Гликоген мышц служитрезервом энергиии не участвует в регуляции уровня глюкозы в крови (см. рис.3). В мышцах отсутствует глюкозо-6-фосфатаза, поэтому гликоген мышц не может быть источником глюкозы в крови. По этой причине колебания содержания гликогена в мышцах меньше, чем в печени.
Очищенный гликоген – белый аморфный порошок. Растворяется в воде с образованием опалесцирующих растворов, в диметилсульфоксиде. Осаждается из растворов этиловым спиртом или (Nh5)2SO4.
Гликоген – полимолекулярныйполисахарид с широким молекулярно-массовым распределением. Молекулярная масса образцов гликогена, выделенного из различных природных источников, варьирует в пределахМ= 103- 107кДа. Молекулярно-массовое распределение гликогена зависит от функциональногосостоянияткани, времени года и др. факторов.
Гликоген является оптически активным полисахаридом. Характеризуется положительной величиной удельного оптического вращения 
.
В таблице представлены такие важнейшие характеристики гликогена, выделенного из разных сырьевых источников, как молекулярная масса и удельное оптическое вращение водных растворов.
Таблица
| Источник | Молекулярная масса М∙10-6 | Метод определенияМ | Оптическое вращение водных растворов
|
| Печень кошки Печень плода овцы Акула Простейшее Tetrachymena Моллюск Anodonta Моллюск Mutilus edulis Бактерии Aerobacter aerogenes Дрожжи | 10.0 14.8 3.6 9.8 6.1 3.8 9.2 2.4 | Светорассеяние Светорассеяние Светорассеяние Осмометрия Седиментация Седиментация Седиментация | +193 +196 +195 +195 +192 +196 +200 +198 |
Гликоген образует комплексы со многими белками, например с альбумином и конканавалином А.
Водные растворы гликогена окрашиваются йодом в фиолетово-коричневый – фиолетово-красный цвет с максимумом поглощения зависимости А = f(λ) при длине волны λмах= 410 - 490 нм.
Гликоген довольно устойчив к действию концентрированных растворов щелочей. Гидролизуется в водных растворах кислот.
Гидролиз гликогена в кислой среде. Промежуточными продуктами реакции являются декстрины, конечным продуктом – α-D-глюкоза:
Ферментативная деструкция гликогена. Ферменты, расщепляющие гликоген называютсяфосфорилазами. Фосфорилаза была обнаружена в мышцах и в других тканях животных. Механизм реакции ферментативной деструкции гликогена см. в разделе «Метаболизм гликогена».
В организмеферментативная биодеградация гликогена протекает по двум направлениям.
В процессе пищеваренияпод действием ферментовамилазпроисходит гидролитическое расщепление гликогена, содержащегося в поступившей в организм пище. Процесс начинается в ротовой полости и заканчивается в тонкомкишечнике(при рН = 7 - 8) собразованиемдекстринов, а затеммальтозыиглюкозы. Образующаяся глюкоза поступает в кровь. Избыток глюкозы в крови приводит к ее участию в биосинтезе гликогена, который и откладывается в тканях различных органов.
В клетках тканейтакже возможно гидролитическое расщепление гликогена, но оно имеет меньшеезначение. Основной путь внутриклеточногопревращениягликогена – фосфоролитическое расщепление, происходящее под влияниемфосфорилазыи приводящее к последовательному отщеплению отмолекулыгликогена остатков глюкозы с одновременным ихфосфорилированием. Образующийся при этом глюкозо-1-фосфат может вовлекаться впроцессгликогенолиза.
studfiles.net
Резервы гликогена используются по-разному в зависимости от функциональных особенностей клетки.
Гликоген печени расщепляется при снижении концентрации глюкозы в крови, прежде всего между приемами пищи. Через 12-18 часов голодания запасы гликогена в печени полностью истощаются.
В мышцах количество гликогена снижается обычно только во время физической нагрузки – длительной и/или напряженной. Гликоген здесь используется для обеспечения глюкозой работы самих миоцитов. Таким образом, мышцы, как впрочем и остальные органы, используют гликоген только для собственных нужд.
Мобилизация (распад) гликогена или гликогенолиз активируется при недостатке свободной глюкозы в клетке, а значит и в крови (голодание, мышечная работа). При этом уровень глюкозы крови "целенаправленно" поддерживает только печень, в которой имеется глюкозо-6-фосфатаза, гидролизующая фосфатный эфир глюкозы. Образуемая в гепатоците свободная глюкоза выходит через плазматическую мембрану в кровь.
В гликогенолизе непосредственно участвуют три фермента:
1. Фосфорилаза гликогена (кофермент пиридоксальфосфат) – расщепляет α-1,4-гликозидные связи с образованием глюкозо-1-фосфата. Фермент работает до тех пор, пока до точки ветвления (α1,6-связи) не останется 4 остатка глюкозы.
Роль фосфорилазы при мобилизации гликогена 2. α(1,4)-α(1,4)-Глюкантрансфераза – фермент, переносящий фрагмент из трех остатков глюкозы на другую цепь с образованием новой α1,4-гликозидной связи. При этом на прежнем месте остается один остаток глюкозы и "открытая" доступная α1,6-гликозидная связь.
3. Амило-α1,6-глюкозидаза, ("деветвящий" фермент) – гидролизует α1,6-гликозидную связь с высвобождением свободной (нефосфорилированной) глюкозы. В результате образуется цепь без ветвлений, вновь служащая субстратом для фосфорилазы.
Роль ферментов в расщеплении гликогенаГликоген способен синтезироваться почти во всех тканях, но наибольшие запасы гликогена находятся в печени и скелетных мышцах.
В мышцах количество гликогена снижается обычно только во время физической нагрузки – длительной и/или напряженной. Накопление гликогена здесь отмечается в период восстановления, особенно при приеме богатой углеводами пищи.
Гликоген печени расщепляется при снижении концентрации глюкозы в крови, прежде всего между приемами пищи (постабсорбтивный период). Через 12-18 часов голодания запасы гликогена в печени полностью истощаются. Накапливается гликоген в печени только после еды, при гипергликемии. Это объясняется особенностями печеночной гексокиназы (глюкокиназы), которая имеет низкое сродство к глюкозе и может работать только при ее высоких концентрациях.
При нормальных концентрациях глюкозы в крови ее захват печенью не производится.
Непосредственно синтез гликогена осуществляют следующие ферменты:
1. Фосфоглюкомутаза – превращает глюкозо-6-фосфат в глюкозо-1-фосфат;
2. Глюкозо-1-фосфат-уридилтрансфераза – фермент, осуществляющий ключевую реакцию синтеза. Необратимость этой реакции обеспечивается гидролизом образующегося дифосфата;
Реакции синтеза УДФ-глюкозы 3. Гликогенсинтаза – образует α1,4-гликозидные связи и удлиняет гликогеновую цепочку, присоединяя активированный С1 УДФ-глюкозы к С4 концевого остатка гликогена;
Химизм реакции гликогенсинтазы 4. Амило-α1,4-α1,6-гликозилтрансфераза,"гликоген-ветвящий" фермент – переносит фрагмент с минимальной длиной в 6 остатков глюкозы на соседнюю цепь с образованием α1,6-гликозидной связи.
Роль гликогенсинтазы и гликозилтрансферазы в синтезе гликогенаВы можете спросить или оставить свое мнение.
biokhimija.ru
Лит.: Химия углеводов, М., 1967.
Л. А. Болдырев.
Рис. 1. Схема молекулы гликогена: А — «альдегидное» начало цепи; мелкие кружки — глюкозные остатки. Пунктиром обведены границы β-декстрина; четырёхугольник — участок молекулы, формула которого приведена на рис. 2.
Рис. 2. Участок молекулы гликогена; остатки глюкозы соединены 1,4-гликозидными связями, а в точке ветвления — 1,6-гликозидной связью.
dic.academic.ru
В печени гликоген играет роль буфера глюкозы, циркулирующей в крови и являющейся главным энергетическим ресурсом всех клеток организма. Концентрация глюкозы Б плазме крови должна поддерживаться постоянной падение ее ниже нормы приводит к голоданию клеток и оказывается гибельным для тех из них, которые неспособны создавать собственные энергетические резервы (каковы, например, клетки головного мозга), а превышение ведет к резким биохимическим сдвигам в клетках, и также особенно опасно для клеток мозга. Между тем и расходование глюкозы плазмы, и ее поступление подвержены резким колебаниям, Например, при переходе от покоя к активной деятельности убыль глюкозы скачкообразно возрастает, а при переваривании пищи, особенно углеводной, в кровь быстро поступают значительные количества глюкозы. Таким образом, понятно, что организм должен располагать быстродействующими и легко управляемыми механизмами биосинтеза гликогена (депонирование избыточной глюкозы плазмы) и его расщепления (компенсация энергетических затрат). На примере расщепления гликогена удобно проследить связь его структуры с выполняемой функцией. [c.143]
Гликоген построен из остатков а-В-глюкопиранозы и имеет высоко разветвленную структуру (см. с. 144). Связь остатков в цепях 1- 4, в точках ветвлений — 1- 6. Количественные параметры, характеризующие структуру гликогена, варьируют в зависимости от его источника (вида животного, природы ткани). В типичных случаях внешние неразветвленные цепи (А) содержат шесть-десять моносахаридных остатков, а во внутренних цепях (В в С) между разветвлениями находится два-четыре остатка Глюкозы. Молекулярные массы гликогенов широко варьируют и могут достигать десятков миллионов дальтон. (Это весьма значительная величина даже для биополимеров она превышает, например, массу многих вирусных [c.143]
Биологический смысл субстратной специфичности расщепляющих гликоген ферментов легко понять ключ от энергетического сейфа — молекулы гликогена — должен идеально подходить к замку , особенно если вспомнить, что это хранилище должно безотказно открываться в аварийных ситуациях (например, при стрессах). И в то же время эти ферменты не должны действовать ни на какие другие углеводные структуры, иначе при их вклю- [c.145]
Углеводы или сахариды — природные соединения, структура которых может быть, как правило, выражена общей формулой С,1(Н20) 1. Углеводы удобно разделять на два больших класса 1) мономеры, т. е. простые сахара или моносахариды 2) очень сложные полимеры этих простых сахаров, называемые полисахаридами, например крахмал, целлюлоза, декстрин, гликоген. [c.420]
В крахмале и гликогене цепь тоже образована остатками глюкозы, но на этот раз используется а-1,4-связь. Вытянутая конформация уже невозможна, и цепи скручиваются в спираль. Из спиральных структур, образуемых биополимерами, одной из первых (в 1943 г.) [52] была открыта левая спираль амилозы, идущая вокруг молекул иода (Ь) в хорошо известном комплексе иода с крахмалом (рис. 2-17). Число остатков на виток равно 6, шаг спирали — 0,8 нм, диаметр — около 14 нм [53, 54]. [c.119]
В основе всех жизненных процессов, а также структур живых организмов, тканей и клеток лежат такие вещества, как белки, нуклеиновые кислоты, крахмал, гликоген, целлюлоза, построенные из гигантских цепных молекул. Продукты питания (хлеб, мясо, рыба, овощи), одежда и обувь (текстильные ткани, искусственное волокно, кожа, резина, пластмассы) образованы различного рода коллоидными системами. Изменение структуры и поглощающих свойств почв, выветривание горных пород, вынос частиц ила и глин реками, образование облаков и туманов — тесно связаны с коллоидными процессами. Производство строительных материалов (цемент, гипс), добыча и переработка нефти (бурение скважин, обезвоживание нефти), обогащение ценных руд методом флотации, производство лаков и красок, кинофотоматериалов, бумаги, сажи, удобрений в значительной степени основано на использовании свойств различных суспензий и эмульсий. В фармацевтической промышленности многие лекарственные вещества производятся в форме тонких суспензий или эмульсий, мазей, паст, кремов. Важное значение в промышленности, в сельском хозяйстве и в военном деле имеют различные дымы и туманы. Развитие авиационной и автомобильной промышленности, машиностроения и приборостроения было бы невозможно без резины и различных пластмасс. Изделия из целлюлозы, резины, пластмасс, искусственного волокна приобретают все большее значение в технике и в быту. Можно сказать, что материальная основа современной цивилизации и самого существования человека и всего биологического мира связана с коллоидными системами. [c.7]
Высокомолекулярные системы образуются преимущественно на основе цепных линейных структур, звенья которых связаны между собой прочными химическими связями, вследствие чего молекулярные цепи сохраняются как в твердых полимерах, так и в растворах. К высокомолекулярным системам относятся различные полимеры с линейными гибкими макромолекулами (каучуки, эластомеры), линейными жесткими макромолекулами (целлюлоза и ее эфиры), спиральными макромолекулами (белки, нуклеиновые кислоты), разветвленными макромолекулами (крахмал, гликоген) и др. Свойства этих систем подробно рассмотрены в ряде последующих глав (см. главы восьмую — десятую). Приводим некоторые примеры линейных полимерных веществ, которые удобно записать следующей типовой формулой [c.24]
Гликоген — вещество, в виде которого запасы углеводов сохраняются в организме животных и человека, — имеет структуру, очень близкую структуре амилопектина с той разницей, что молекула в этом случае, по-видимому, более разветвлена и содержит более короткие цепи (12—18 звеньев о-глюкозы в каждой). [c.978]
Классическими методами анализа, например метилированием, показано, что гликоген состоит из а-(1- 4)-связанных остатков О-глюкозы, и имеет а-(1,4,6)-связанные точки ветвления. Применение амилолитических ферментов для определения тонкой структуры гликогена показало, что он имеет ветвистое строение (см. рис. 26.3.5, й), причем каждая цепь состоит из 12 остатков D-глю-козы. Столь малая длина цепей в соединении, имеющем молекулярную массу порядка 10 —10 , свидетельствует о высокоразветвленной структуре, вследствие чего молекула гликогена поглощает Иод в еще меньшем количестве, чем молекула амилопектина. Области густого ветвления, устойчивые к действию а-амилазы, распределены по молекуле статистически [160]. С доступностью паракристаллического гликогена стало возможным применение физических методов для более детального изучения его строения 161]. Нахождению в природе, выделению, строению и ферментативному расщеплению гликогена посвящены обзоры [162—164]. [c.257]
Гликоген характеризуется более разветвленной структурой, чем амилопектин линейные отрезки в молекуле гликогена включают 11 — 18 остатков а-О-глюкопиранозы. [c.184]
Важнейшие полисахариды — крахмал (две формы амилоза п амилопектин) и целлюлоза в растениях, хитин у членистоногих, гликоген в организмах животных. Целлюлоза и хитин служат веществами, образующими скелет, опорные, защитные структуры. Крахмал и гликоген являются веществами, в которых запасается углерод и химическая энергия. На рис. 2.13 изображено звено амилозы. Цепи амилопектина, в отличие от амилозы, разветвлены, равно как и цепи гликогена. Полисахариды не являются [c.46]
Полисахариды выполняют две основные функции. Крахмал, существующий в двух формах — амилозы и амилопектина, и гликоген являются источниками моно- и дисахаридов. Целлюлоза (в растениях), хитин (у членистоногих) служат веществами, образующими скелет, опорные, защитные структуры. [c.91]
Результаты этих определений дают при исследовании неизвестного полисахарида лишь самое общее представление о его структуре. Измерение расхода окислителя в данном случае имеет смысл главным образом для установления конца реакции. Однако в случае полисахаридов хорошо изученного типа оно может давать дополнительные сведения о строении. Так, например, измерение расхода перйодата и образования муравьиной кислоты служит наиболее быстрым и удобным способом определения степени разветвления амилопектинов и гликогенов, полученных из различных биологических объектов . [c.498]
Сходное строение с амилопектином имеет животный полисахарид гликоген, разветвленность которого больше, чем амилопектина На рис. 15.7 схематично изображена структура амилопектина, где белыми кружками показаны остатки а-О-глюкопиранозы, связанные [c.405]
Гликоген, или животный крахмал, имеет такое же разветвленное строение и такую же химическую структуру, как и амилопектин, но отличается от него морфологией макромолекулы. У амилопектина расстояния (средние) между ветвлениями составляют в средней части макромолекулы 8—9 глюкозных звеньев, а на ее внешней поверхности ( бахрома внешних групп) 15—18. У гликогена внутренние расстояния между ветвлениями составляют в среднем 3 глюкозных цикла, а внешняя бахрома 6—7. [c.35]
Амилоза с ее прямыми цепями легко выпадает из водных растворов. Она склонна к образованию внутримолекулярных и меж-молекулярных водородных связей и регулярных микрокристаллических структур. Разветвленные полимеры амилопектин и гликоген хорошо растворимы и неспособны к образованию упорядоченных структур. [c.35]
Гликоген — резервный углевод животных, накапливаемый в печени и мышцах. При полном гидролизе дает глюкозу. Изучение метилирования и деструкции посредством ферментативного гидролиза показывает, что это вещество имеет 1,4-р-гликозидные связи и некоторое количество 1,6-связей таким образом, структура его разветвленная. [c.588]
Гликоген (открытый К. Бернаром в 1855 г.), структура которого очень похожа на структуру крахмала, выполняет в живом организме [c.309]
ГЛИКОГЕН (животный крахмал) (СвН,о05)л — полисахарид, состоящий из остатков глюкозы имеет разветвленную структуру и содержит молекулы различной степени полимеризации. Г. распространен в организмах животных и представляет собой резервное питательное вещество для организма. Откладывается, главным образом, в печени и мышцах. Г. хорошо растворяется в горячей воде, образуя коллоидный растгор. Иод окрашивает Г. в красно-бурый цвет (в отличие от растительного крахмала, дающего синюю окраску). Г. гидролизуется с образованием глюкозы. [c.76]
По реакции с иодом полисахариды условно разделяют на крахмалоподобные (синяя окраска) и гликогеноподобные (различная бурая окраска). По структуре полисахариды могут быть линейными (амилаза), разветвленными (амилопектин, гликоген), циклическими (декстрины Шар-дингера). По биологическому значению полисахариды делятся на конструктивные (целлюлоза, хитин и др.), энергетические или запасные (крахмал, гликоген, эремуран), физиологически активные (гепарин — антикоагулянт крови и регулятор липидного обмена, гиалуроновая кислота — регулятор проницаемости тканей и минерального обмена), иммунополисахариды (полисахариды крови, декстран, полисахариды пневмококков, крахмал и др. обладают антигенными свойствами). [c.30]
Расщепление гликогена в печени катализируется двумя ферментами гликоген-фосфорилазой и а-1,6-глюкози-дазой. Оба фермента высоко специфичны и к структуре отщепляемого остатка (отщепляют только концевой остаток а-В-глюкопиранозы), и к типу разрываемой связи (первый расщепляет только 1- 4-связи, второй — только 1- 6), и к структуре цепи, прилегающей к разрываемой связи со стороны восстанавливающего конца. [c.145]
Полимеры сахаров присутствуют во всех клетках и выполняют множество функций. Так, целлюлоза придает прочность зеленым растениям, хитин обусловливает прочность скелета членистоногих. Гиалуроно-вые кислоты и другие мукополисахариды образуют защитную прослойку между животными клетками, а пектины и родственные полисахариды играют аналогичную роль в растениях. Клеточные поверхности обычно покрыты слоем полисахаридов самой разной структуры. Различия в структуре полисахаридов, составляющих этот наружный слой, весьма важны, поскольку обусловливают иммунологическую индивидуальность организмов. Крахмал, гликоген и другие запасные полисахариды представляют собой легко мобилизуемые пищевые ресурсы клеток [35 а]. [c.114]
Крахмал. Совершенно особое значение в жизненных процессах имеют крахмал и гликоген. Крахмал представляет собой запасный углевод растений. Он откладывается в зернах злаков и других семенах растений, в клубнях картофеля, при прорастанЕги. энзиматически гидролизуется до растворимых олиго- и моносахаридов (мальтоза или глюкоза) и в таком виде служит для строительных и энергетических целей при прорастании растений. Прорастающие зерна злаков накапливают так много фермента гидролиза крахмала (диастаз), что подсушенные и размолотые проросшие зерна ячменя (солод) применяют для осахаривания — превращения в мальтозу — постороннего крахмала картофеля или кукурузы в производстве спирта или пива (мальтозу далее сбраживают). Крахмал имеет форму микроскопических миндалевидных зерен концентрЕгаеской структуры и не представляет собой индивидуального вещества. Он содержит растворимую в воде амилозу ( растворимый крахмал ), образующую не особенно вязкие растворы и дающую с иодом чисто синее окрашивание, и амилопектин, который в холодной воде нерастворим, но в горячей воде образует очень вязкий клейстер, а с иодом дает красно-фиолетовое окрашивание. Как всякие высокомолекулярные вещества, и амилопектин и амилоза не являются, в строгом смысле слова, индивидуальными веществами, а представляют собой смеси полимергомологов (стр. 151)- Наиболее обычные виды крахмала — картофельная мука, рисовый крахмал. Картофельную муку получают, механически разрушая клетки клубней картофеля и отмучивая в воде "зерна крахмала, которые оседают на дно. [c.476]
Соединения состава С (Н20) 1 с х = 2 носят название дисахаридов, X = 3 — трисахаридов, х = 4—10 — олигосахаров. Если х велико, то соединения являются полисахаридами. К их числу относятся энергетические углеводы (крахмал, гликоген) и структурные углеводы (целлюлоза), создающие устойчивую структуру растений. [c.633]
Ее объектами являются как биополимеры (белки, нуклеиновые кислоты, целлюлоза, крахмал, гликоген и др.), так и низкомолекулярные биорегуляторы — витамины, гормоны и др. Поэтому поле деятельности этой науки исключительно широко. Биоорганическая химия в настоящее время сосредоточила свое внимание на ферментах, т. е. специфических белках, которые в своих реакционных центрах могут содержать металлы. Такие ферменты называются металлоферментами. Структуру и свойства реакционного центра таких ферметггов изучает бионеорганическая (позднее названная биокоординационной) химия. Таким образом, интересы обеих наук — биоорганической и бионеорганической химии тесно переплетаются в области металлоферментов. Если классическая общая биохимия была и остается чаще всего описательной наукой, то отпочковавшиеся от нее громадные разделы биоорганической и бионеорганической химии базируются на понятиях, представлениях и методах физической химии и химической физики, на принципах молекулярной биологии. Все разделы науки, которые выясняют химические основы жизненноважных процессов, относятся к биохимии. [c.718]
Одной из широко распространенных химических постсинтетических модификаций является фосфорилирование остатков серина и треонина, например, в молекуле гистоновых и негистоновых белков, а также казеина молока. Фосфорилирование-дефосфорилирование ОН-группы серина абсолютно необходимо для множества ферментов, например для активности гликоген-фосфорилазы и гликоген-синтазы. Фосфорилирование некоторых остатков тирозина в молекуле белка в настоящее время рассматривается как один из возможных и специфических этапов формирования онкобелков при малигнизации нормальных клеток. Хорошо известны также реакции окисления двух остатков цистеина и образование внутри- и межцепочечных дисульфидных связей при формировании третичной структуры (фолдинг). Этим обеспечивается не только защита от внешних денатурирующих агентов, но и образование нативной конформации и проявление биологической активности. [c.533]
На рис. 2.12 изображена схема строения амилозы, состоящей из повторяющихся мальтозных (диглюкозных) единиц. Цепи амилопектина, в отличие от амилозы, разветвлены. Ту же роль, которую крахмал играет в растениях, в организмах животных выполняет гликоген, также построенный из глюкозных единиц, но имеющий сильно разветвленную структуру. Целлюлоза построена из повторяющихся единиц целлобиозы. [c.92]
Гликоген — гомополисахарид, построенный из D-глюкозы. Методами метилирования , периодатного окисления " , частичного кислотного гидролиза и ферментативного pa щeплeния " доказано, что он является ближайшим аналогом амилопектина (см. стр. 534), т. е. обладает ветвистой структурой, построенной из а-1—4-связанных остатков D-глюкопиранозы со связями а-1 6 в точках разветвления. Отличие от амилопектина сводится к большей разветвленности и более тесной упаковке полимерной молекулы . Так, типичные гликогены имеют среднюк> длину цепи 10—14 моносахаридных остатков, из которых на внешние цепи приходится 6—10, а на внутренние —2—4 (см. рис. 11). В соответствии с этим р-амилаза гидролизует гликоген только на 40—50%, а R-фермент, расщепляющий связи а-1- 6 в амилопектине и р-декстринах, на гликоген не действует, по-видимому, из-за пространственных затруднений, создаваемых высокой степенью разветвленности . С другой стороны, конка-навалин-А—белок, не взаимодействующий с амилопектином, образует с гликогеном нерастворимый комплекс, причем существует линейная зависимость между способностью к комплексообразованию и степенью разветвления полисахарида . [c.540]
Примером такого рода полисахаридов может служить гликоген из дрожжей (Sa haromy es erevisiae) При кислотном гидролизе его получена глюкоза с выходом 96% определение молекулярного веса ультрацентрифугированием дает значения порядка 2-10 . Результаты метилирования, периодатного окисления, частичного кислотного гидролиза и ферментативного гидролиза под действием а-амилазы и 3-амилазы указывают на высокоразветвленную структуру гликогена со средней длиной цепи 11 —13 остатков глюкозы внешние цепи содержат в среднем восемь остатков глюкозы. Близкие по строению полисахариды выделены из микроорганизмов самых различных классов. [c.545]
Однако иногда структура агликонной части полисахарида оказывается весьма существенной для протекания ферментативной реакции. Так, R-фермент катализирует гидролиз а-1,6-связей разветвлений лишь в тех случаях, когда точки ветвлений разделены между собой по крайней мере пятью глюкозидными остатками , как, например, в амилопектине. Фермент не оказывает действия на гликоген. [c.620]
Вторая важная функция полисахаридов — создание запасов глюкозы в устойчивой и в то же время легко мобилизуемой форме, позволяющей использовать ее по мере необходимости для биоэнергетических целей и для создания ряда промежуточных соединен1тй биосинтеза многочисленных компонентов клетки, включая аминокислоты и нуклеотиды. У животны-v функцию запасного полисахарида выполняет гликоген. Его молекулы имеют разветвленную структуру, остовом которой является линейная цепь, построенная из фрагментов о-1>-глюкозы, связанных кислородными мостиками между атомами С1 и С4. В отдельных звеньях этой цепи по Сб-атому присоединены своими С1-концами такие же цепочки, которые также могут иметь точки разветвления. Узловой фрагмент гликогена в каждой точке ветвления имеет структуру [c.47]
У растений аналогичную функцию выполняет крахмал, который состоит из линейного полимера глюкозы с (1—>4)-связями — амп.ю.зы — и аналогичного по структуре гликогену разветвленного полисахарида а.цилопектпна. [c.48]
Полисахариды — высокомолекулярные вещества, состоящие из повторяющихся структурных единиц. Отличаются друг от друга структурой моноса-харидных звеньев, молекулярной массой, а также гликозидных связей. Благодаря наличию большого числа полярных групп, полисахариды после набухания растворяются в воде и образуют коллоидные растворы. Они присутствуют почти во всех клетках и выполняют многообразные функции. Велика их роль в образовании биологических структур. Так, хитин образует панцири членистоногих, целлюлоза является основной структурой зеленых растений, мукополисахариды — важнейшие компоненты соединительной ткани. Гликоген в животных, а крахмал в растительных организмах являются важнейшими резервными полисахаридами. Их делят на гомо- и гетерополисахариды. Примером гомополисахаридов может служить крахмал, состоящий из остатков только одного типа (глюкозы), а примером гетерополисахаридов — гиалуроновая кислота, которая состоит из остатков глюкуроновой кислоты, чередующихся с -ацетилглюкозамином. [c.9]
Гликоген — разветвленный полисахарид животных организмов, а также некоторых бактерий и дрожжей. Структура гликогена подобна амилопектину — а-(1- 4)-глюкан с а-(1 6)-связями в точках ветвления. Гликоген отличается от амилопектина лишь большей разветвленностью и более жесткой упаковкой молекулы. Молекулярная масса гликогена колеблется от 10 до 10 kDa. [c.234]
Белки, обеспечивающие все эти функции, а также и многие другие, обладают свойством, отсутствуюпщм у других соединений, а именно специфичностью. Белки различных животных и растительных родов являются типичными только для последних и отличаются от белков других родов, тогда как крахмал, гликоген и жиры очень мало отличаются друг от друга у различных родов. Иногда наблюдаются различия даже между белками индивидуальных представителей одного и того же рода. Следовательно, число встречающихся в природе белков крайне велико. Наконец, особенно характерным свойством белков является способность к денатурации — глубокому, в некоторых случаях необратимому превращению, которое претерпевают белки под действием тех же физических и химических агентов, которые убивают или повреждают живые организмы. Легкость, с которой это происходит, позволила сделать вывод, что белки имеют исключительно сложную и лабильную структуру, или, точнее, конформацию, присушую только этому классу соединений. [c.415]
chem21.info
, град
